細(xì)菌具有典型的原核細(xì)胞結(jié)構(gòu)(圖1-2)和功能,其中細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和核質(zhì)是所有細(xì)菌細(xì)胞都具有的,為細(xì)菌的基本結(jié)構(gòu);莢膜、鞭毛和菌毛、芽胞僅某些細(xì)菌具有,為其特殊結(jié)構(gòu)。
細(xì)菌的基本結(jié)構(gòu)
(一)細(xì)胞壁
細(xì)胞壁(coll wall)位于細(xì)菌細(xì)胞的最外層,包繞在細(xì)胞膜的周圍,是一種膜狀結(jié)構(gòu),組成較復(fù)雜,隨不同細(xì)菌而異。用革蘭氏染色法(Gram staining)可將細(xì)菌分為兩大類,即革蘭氏陽性(G+)菌和革蘭氏陰性(G)菌。兩類細(xì)菌細(xì)胞壁的共有組分為肽聚糖,分別擁有各自的特殊組分。
(二)細(xì)胞膜
細(xì)胞膜(cell membrane)或稱胞質(zhì)膜(cytoplasmic membrane),位于細(xì)胞壁內(nèi)側(cè),緊包著細(xì)胞質(zhì)。厚約7.5nm,柔韌致密,富有彈性,占細(xì)胞干重的10%~30%。細(xì)菌細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和組成與真核細(xì)胞的細(xì)胞膜基本相同,由磷脂和多種蛋白質(zhì)組成,但不含膽固醇。
細(xì)胞膜的主要功能包括:
1.物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) 細(xì)菌細(xì)胞膜形成疏水性屏障,允許水和某些小分子物質(zhì)被動性擴(kuò)散、特異性營養(yǎng)物質(zhì)的選擇性進(jìn)入和廢物的排出,以及透性酶參與營養(yǎng)物質(zhì)的主動攝取過程。
2.電子傳遞和氧化磷酸化 因細(xì)菌無線粒體結(jié)構(gòu),參與細(xì)胞氧化呼吸的細(xì)胞色素、組成呼吸鏈的其他酶類及三羧酸循環(huán)的一些酶蛋白存在于細(xì)胞膜表面。因此,細(xì)菌細(xì)胞膜類似于真核細(xì)胞的線粒體,在細(xì)胞呼吸和能量代謝中發(fā)揮重要作用。
3.生物合成 細(xì)胞膜含有的多種酶類參與細(xì)胞結(jié)構(gòu)(如肽聚糖、磷脂、鞭毛和莢膜等)的合成。其中與肽聚糖合成有關(guān)的酶類(轉(zhuǎn)肽酶或轉(zhuǎn)糖基酶),是青霉素作用的主要靶位,稱為青霉素結(jié)合蛋白(penicillin-binding protein,PBP),PBP 分子結(jié)構(gòu)改變與細(xì)菌的耐藥性形成有關(guān)。
4.分泌水解酶和致病性蛋白細(xì)菌的分泌系統(tǒng)是一種貫穿細(xì)菌胞膜的特殊結(jié)構(gòu),由不同的膜鑲嵌蛋白構(gòu)成。其分泌的物質(zhì)主要為蛋白質(zhì)(如蛋白酶、溶血素、毒素等)和DNA,可分布于細(xì)菌表面,或釋放到細(xì)菌的外環(huán)境中,也可注入宿主細(xì)胞內(nèi),參與細(xì)菌的各種重要生命活動和致病作用。如通過分泌系統(tǒng),細(xì)菌可將某些胞外酶分泌至胞外,消化營養(yǎng)物質(zhì),便于自身吸收利用;有些細(xì)菌蛋白可分泌到細(xì)胞膜外,參與菌毛和鞭毛的生物合成;分泌到細(xì)胞外的細(xì)菌毒素及毒性酶類,則參與細(xì)菌的致病過程。根據(jù)細(xì)菌分泌系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不同,目前確認(rèn)的有I-IX型分泌系統(tǒng)。
A.常規(guī)細(xì)菌菌落;B.荷包蛋樣L-型菌落;C.顆粒性L型菌落;D.絲狀型L-型菌落(x40)。
(三)細(xì)胞質(zhì)
細(xì)胞膜包裹的溶膠狀物質(zhì)為細(xì)胞質(zhì)(oytoplasm)或稱原生質(zhì)(protoplasm),由水、蛋白質(zhì)、脂類、核酸及少量糖和無機(jī)鹽組成,其中含有許多重要結(jié)構(gòu)。
1.核糖體(ribosome)
核糖體是細(xì)菌合成蛋白質(zhì)的場所,游離存在于細(xì)胞質(zhì)中,每個細(xì)菌體內(nèi)可達(dá)數(shù)萬個。細(xì)菌的核糖體與真核生物核糖體不同,細(xì)菌核糖體沉降系數(shù)為70S,由50S和30S兩個亞基組成。50S亞基含有23S和5S核糖體 RNA(rRNA),而30S亞基則含有16S rRNA。這些 RNA分子與蛋白質(zhì)復(fù)合形成核糖體。有些抗生素能選擇性地抑制細(xì)菌的蛋白質(zhì)合成,如鏈霉素能與細(xì)菌核糖體的30S亞基結(jié)合,紅霉素與核糖體的50S 亞基結(jié)合,均可干擾其蛋白質(zhì)合成,抑制細(xì)菌生長或蛋白質(zhì)的合成,對人體細(xì)胞蛋白質(zhì)的合成不產(chǎn)生影響。
2.質(zhì)粒(plasmid)
質(zhì)粒是細(xì)菌染色體外的遺傳物質(zhì),多數(shù)是閉合環(huán)狀雙鏈DNA,少數(shù)是線性DNA。質(zhì)粒通常游離于細(xì)胞質(zhì)內(nèi), 也可整合在宿主菌的染色體DNA上。細(xì)菌可從外界獲得質(zhì)粒,所攜帶的質(zhì)粒也可以丟失。質(zhì)粒不是細(xì)菌生長所必需,失去質(zhì)粒的細(xì)菌仍能正常存活。質(zhì)粒除決定該菌自身的某種性狀外,還可通過接合等方式將相關(guān)性狀傳遞給另一細(xì)菌,例如細(xì)菌獲得R質(zhì)粒,可形成耐藥性;獲得F質(zhì)粒,可產(chǎn)生性菌毛。
3.胞質(zhì)顆粒
胞質(zhì)顆粒又稱為內(nèi)含物,多為細(xì)菌細(xì)胞貯存營養(yǎng)的形式,包括糖原、淀粉、脂質(zhì)、磷酸鹽等。胞質(zhì)顆粒不是細(xì)菌的恒定結(jié)構(gòu),不同種細(xì)菌有不同的胞質(zhì)顆粒,同一種細(xì)菌在不同環(huán)境或生長期亦可形成不同的胞質(zhì)顆粒。當(dāng)營養(yǎng)充足時,胞質(zhì)顆粒較多;營養(yǎng)和能源短缺時,顆粒減少甚至消失。胞質(zhì)顆粒中有一種主要成分是RNA和多偏磷酸鹽的顆粒,其嗜堿性強(qiáng),用亞甲藍(lán)染色時著色較深呈紫色,稱為異染顆粒(metachromatic granule)或異染質(zhì)(volutin)異染顆粒常見于棒狀桿菌,位于菌體兩端,有助于鑒定。
(四)核質(zhì)
細(xì)菌是原核細(xì)胞,不具成形的核。細(xì)菌固有的遺傳物質(zhì)稱為核質(zhì)(nuclear material)或擬(nucleoid),集中于細(xì)胞質(zhì)的某一區(qū)域,多在菌體中央,無核膜、核仁和有絲分裂器;因其功能與真核胞的染色體相似,亦稱之為細(xì)菌的染色體(bacterial chromosome)。大多數(shù)細(xì)菌的核質(zhì)由單一的閉合環(huán)狀雙鏈DNA分子反復(fù)回旋卷曲盤繞,形成一松散網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),相當(dāng)于一條染色體,附著在細(xì)胞膜上。
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