您好, 歡迎來到化工儀器網(wǎng)
7
細(xì)菌攝取營養(yǎng)的機制
細(xì)菌的細(xì)胞壁和細(xì)胞膜都是半透膜,能允許水分和一定大小的溶質(zhì)分子通過,大分子物質(zhì)則被阻留。故小分子的水溶性或脂溶性營養(yǎng)物質(zhì)可經(jīng)由簡單的滲透作用由外界進人菌體內(nèi)部，而大分子的營養(yǎng)物如蛋白質(zhì)、多糖與脂類則必須先由細(xì)菌分泌胞外酶將其水解成小分子的可溶性物質(zhì)，才能被吸收人菌體。造成溶質(zhì)
分子滲透人菌體的動力是該物質(zhì)在細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)外的濃度差，如外界環(huán)境中的濃度高于菌體內(nèi)的濃度，則該營養(yǎng)物即可由胞外滲透人胞內(nèi)。這種吸收的方式取決于營養(yǎng)物質(zhì)濃度梯度的差別，稱為被動吸收。實際上，只有水分和極少數(shù)物質(zhì)是被動吸收的,大多數(shù)營養(yǎng)物質(zhì)都是靠主動吸收，這種吸收方式可以逆著濃度梯度，即使某一物質(zhì)在菌體內(nèi)的濃度比外界環(huán)境中的濃度髙幾百倍，仍能將其從低濃度中吸收到髙濃度中來。主動吸收需要能量，其機理有幾種，其中一種機制與鑲嵌在細(xì)胞膜中的某種特殊的載體蛋白有關(guān)，這種蛋白質(zhì)叫做透性酶(permease),它能與某種特定的營養(yǎng)物質(zhì)可逆地結(jié)合，作為載體(carrier)在胞膜中內(nèi)外運行，先在胞膜外表面與營養(yǎng)物質(zhì)特異結(jié)合，此時二者結(jié)合的親和力很高，結(jié)合較牢固，當(dāng)透性酶帶著所結(jié)合的營養(yǎng)物轉(zhuǎn)移到胞膜內(nèi)面時，由于分子構(gòu)型的改變，二者結(jié)合的親和力降低，營養(yǎng)物質(zhì)從透性酶上解離脫下，釋放人細(xì)胞漿中。在這種主動吸收中，全靠透性酶的轉(zhuǎn)運作用，而與細(xì)胞內(nèi)外的濃度無關(guān)。據(jù)研究，許多種營養(yǎng)物質(zhì)如葡萄糖、乳糖、麥芽糖、氨基酸、磷、鈉、鉀等，都是依靠透性酶作為載體而進行主動吸收的。
(一)細(xì)菌的生物氧化
細(xì)菌代謝所需的能量,除少數(shù)自養(yǎng)菌可用光合作用外，絕大多數(shù)都是通過生物氧化作用而取得的。氧化通常可有三種方式:加氧、脫氫、失去電子。細(xì)菌的生物氧化很少是加氧反應(yīng)，主要是脫氫和失去電子。
脫氫反應(yīng)的過程，大體上是由某一底物(營養(yǎng)物)作為供氫體，經(jīng)脫氫酶的催化作用,將供氫體上的氫脫下，經(jīng)過許多中間遞氫體的傳送轉(zhuǎn)運，最后將脫下的氫送交受氫體，完成反應(yīng)。在此反應(yīng)中，供氫體脫氫而被氧化，受氫體接受氫而被還原，故氧化反應(yīng)與還原反應(yīng)是偶聯(lián)進行的，一物質(zhì)被氧化另一物質(zhì)必被還原，因此，生物氧化實際上是一個氧化還原反應(yīng)。失去電子的反應(yīng)過程亦大致與此類似，但須通過細(xì)胞色素和細(xì)胞色素氧化酶傳遞電子。脫氫反應(yīng)中也包含了失去電子，受氫體實際上也就是電子受體。
病原菌獲得能量的基質(zhì)(生物氧化的底物)主要是糖類，通過糖的氧化釋放能量，并以髙能磷K鍵(ADP.ATP)的形式儲存能量。
細(xì)菌在有氧或無氧條件下進行生物氧化，其氧化過程、代謝產(chǎn)物和所產(chǎn)生的能量多少均有不同。以無機物為受氫體的生物氧化過程，稱為呼吸(respiration),其中以游離的分子氧為受氫體者，叫需氧呼吸，而以其他無機化合物(如硝酸鹽、硫酸鹽等)為受氫體的，則為厭氧呼吸。以各種有機化合物作為受氫體的，稱為發(fā)酵(femientation)需氧呼吸在有氧條件下進行，厭氧呼吸和發(fā)酵均在無氧條件下進行。
大多數(shù)病原菌都只進行需氧呼吸或發(fā)酵，沒有厭氧呼吸。
1.需氣呼吸在需氧呼吸反應(yīng)過程中，底物脫下的氫,通過一
系列遞氫體，最后以分子氧作為受氫體，結(jié)合成水。所需的酶系統(tǒng)各菌不同，繁簡不一。代表性的呼吸鏈模式如下：
真核生物細(xì)胞的呼吸鏈位于線粒體膜上，而細(xì)菌的呼吸鏈位于細(xì)胞膜上。在此呼吸鏈中，作用底物為供氫體，分子氧為受氫體,NAD、FMN、FAD、CoQj種細(xì)胞色素都是遞氫體，最后將氫遞交給分子氧而生成水。在此過程中同時還伴有氧化磷酸化作用，可產(chǎn)生并貯存大量的能量。以葡萄糖氧化為例，1分子葡萄糖經(jīng)三羧酸循環(huán)*氧化后,可產(chǎn)生38分子ATP,貯存能量以供合成代謝和維持生命活動之用。大多數(shù)病原菌(包括需氧菌和兼性厭氧菌)均能進行這種需氧呼吸以獲得能量。
2.發(fā)酵在發(fā)酵過程中，由于酶系統(tǒng)不夠完善，不能像需氧呼
吸那樣的生物氧化過程進行到底，其最終的受氫體(受電子體)是有機基質(zhì)未*氧化的中間代謝產(chǎn)物。如葡萄糖的乳酸發(fā)酵即以丙酮酸作為最終電子受體;丙酮酸接受NADH+H+傳遞的電子后，還原成為乳酸。
無氧發(fā)酵的氧化不*，對基質(zhì)的分解不*，所產(chǎn)生的能量遠(yuǎn)比需氧呼吸為少。1分子葡萄糖經(jīng)酒精發(fā)酵，只能產(chǎn)生2分子ATP,只有需氧呼吸所產(chǎn)生能量的1/19。無氧發(fā)酵獲能有限，細(xì)菌不得不加強其代謝活動,以獲得足夠的能景;工業(yè)上常利用這一點以制造大量的發(fā)酵產(chǎn)品。專性厭氧菌和兼性厭氧菌都能進行發(fā)酵。
(二)細(xì)菌對氧氣的不同需要
由于細(xì)菌生物氧化的方式不同,細(xì)菌對于氧氣的需要也各不一樣，據(jù)此可將細(xì)菌分為三種類型：
1.專性需氧菌(obligateaerobes)此類細(xì)菌具有完善的呼吸酶系統(tǒng)，能進行需氧呼吸，需要分子氧作為受氫體以完成氧化呼吸作用，在無游離氧的環(huán)境下不能生長。如結(jié)核分枝桿菌、霍亂弧菌等。
2.專性厭氣菌(obligateanaerobes)此類細(xì)菌缺乏完善的呼吸酶系統(tǒng)，只能進行無氧發(fā)酵，不但不能利用分子氧，而且游離氧之存在對其還有毒性作用，故此類細(xì)菌只能在無游離氧的條件下生長，如破傷風(fēng)梭菌、肉毒梭菌等。
3.兼性厭氧菌(facultativeanaerobes)兼有需氧呼吸和無氧發(fā)酵兩種功能，不論在有氧或無氧環(huán)境中都能生長。大多數(shù)病原菌屬于此類。